Каталог файлов

ботаника. Водоросли.

	10.02.2011, 18:54
Водоросли Водоросли - большая группа низших растений, в подавляющем большинстве обитающих в воде, где они составляют основную массу растительности. Некоторые прикрепляются ко дну водоемов или подводным предметам и составляют фитобентос; большинство же находится в толще воды во взвешенном состоянии или плавает - они составляют фитопланктон. Часть водорослей живет в почве, на почве или на стволах деревьев.В процессе своего развития водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных до сложно организованных гигантов, достигающих десятков метров длины (бурые водоросли) и имеющих элементарно дифференцированное тело, как бы имитирующем органы высших растений. Форма и размер клеток водорослей разнообразны. Большинство водорослей содержит хлорофилл и питается автотрофно, но нередко их окраска замаскирована другими пигментами. Среди них есть сапрофиты и паразиты. В отличие от клеток бактерий они имеют плотную целлюлозную или пектиновую оболочку, причем у некоторых водорослей всегда, а у других в определенные периоды жизни оболочка покрыта слизью, предохраняющей от высыхания, механических повреждений, иногда способствующей передвижению и прикреплению к субстрату. Протопласт у большинства водорослей состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), имеющих разнообразную форму - пластинчатую, спиральную, лентовидную, чашевидную, сетчатую и т.д. Для водорослей характерны все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит путем деления одноклеточных организмов, распадения колоний - у колониальных, частью таллома - у многоклеточных, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Настоящее бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - клеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях (или спорангиях) путем деления внутреннего содержимого. Зооспоры в отличие от спор имеют жгутики, с помощью которых они передвигаются. Вскоре после появления, зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной стенкой и прорастают в новую особь. При благоприятных условиях среды водоросли преимущественно размножаются бесполым путем. По мере ухудшения условий существования водоросли переходят к половому размножению, которое происходит путем слияния двух, в большинстве случаев специализированных половых клеток (гамет) в одну - зиготу, в которой запасаются питательные вещества. Кроме того зигота покрывается толстой защитной оболочкой. Зигота служит для размножения и переживания неблагоприятных условий. После периода покоя, а иногда сразу же зигота прорастает в новую особь. В некоторых случаях первоначально в зиготе образуются зооспоры, которые прорастают по выходе в окружающую среду. У морских водорослей зигота может прорастать без периода покоя. Формы полового размножения разнообразны: изогамия, гетерогамия, оогамия. Нередко наблюдается конъюгация. При изогамии обе гаметы одинаковы как по внешнему виду, так и по величине (изогаметы), но могут различаться физиологически (гетероталличные гаметы). Изо- и гетерогаметы образуются путем редукционного деления (мейоза) обычной вегетативной клетки. При оогамии женская гамета (яйцеклетка) представляет собой крупную неподвижную клетку с большим количеством запасных продуктов; сперматозоид - маленькая подвижная клетка, имеющая жгутики. Половые клетки у более высокоорганизованных групп водорослей развиваются в специальныхорганах полового размножения (гаметангиях): яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Нередко наблюдается половой процесс в виде конъюгации, характеризующийся слиянием протопластов двух вегетативных клеток гетероталличных особей. Споры и гаметы могут развиваться в клетках одной и той же особи, но возможно развитие спор на одной, а гамет - на другой. В таком случае особь, на которой развиваются споры, называется спорофитом, а особь, на которой образуются гаметы, - гаметофитом. Гаметофит может быть обоеполым и однополым. Ядра спорофита имеют диплоидный набор хромосом (2n), ядра гаметофита - гаплоидные (n). У большинства водорослей редукционное деление происходит при прорастании зиготы и весь жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе; а диплоидная фаза представлена зиготой. У некоторых водорослей редукционное деление осуществляется в гаметангиях перед образованием гамет, тогда в их жизненном цикле преобладает диплоидная фаза, а гаплоидная представлена только гаметами. Такую смену гаплоидной и диплоидной фаз называют обычно сменой ядерных фаз. Водоросли являются одним из важнейших компонентов водной экосистемы, так как играют большую роль в продуцировании органического веществ. Их называют продуцентами: 1 га водорослей дает до 100 т сырой и 10 т сухой массы органического вещества. Они служат пищей для зоопланктона и рыб, обогащают воду кислородом. Морские водоросли используются в пищу, на корм скоту, из них получают удобрения, йод, бром и другие вещества. Из красных водорослей добывают агар-агар, используемый как питательный субстрат для выращивания микроорганизмов и в кондитерской промышленности, а из бурых водорослей добывают альгиновую кислоту, применяемую для изготовления пластмасс и непромокаемых тканей. В пресных водах водоросли участвуют не только в продуцировании органического вещества, но и в образовании сапропеля, применяемого при грязелечении, а также как корм животным. При массовом развитии они могут наносить ущерб, поскольку ухудшается качество воды и затрудняется водоснабжение. Водоросли могут накапливать различные вещества, попадающие в водоемы со стоками разных производств и постепенно их дезактивировать. Происходит постепенное очищение воды от загрязнителей. Способность водорослей к самоочищению воды имеет огромное народнохозяйственное значение и занимает важное место в круговороте веществ в водоемах.По происхождению водоросли - очень древние организмы, они объединяют несколько отделов: Зеленые водоросли Самый большой отдел водорослей - зеленые, насчитывающий до 20 000 видов. Распространены повсеместно, в основном обитают в пресных водоемах, но есть морские виды, наземные и почвенные. Зеленые водоросли очень разнообразны, у них прослеживается постепенный переход от примитивных форм к более сложным как по строению, так и циклам развития. Наиболее распространены: вольвоксовые хлорококковые улотриксовые сифоновые коньюгаты. Харовые водоросли вследствие их сложного строения выделяют в самостоятельный отдел. Широко распространенным видом является хлорелла - одноклеточная водоросль, имеющая чашевидный хроматофор, плотную целлюлозную оболочку, размножается неподвижными спорами. Она богата белком, углеводами и минеральными веществами. В хлорелле насчитывается 13 разных витаминов (по их содержанию она приравнивается к лимону). В процессе фотосинтеза хлорелла способна выделять объем кислорода, в 200 раз превышающий ее собственный объем. Имеет широкое практическое применение. Также широко известен род хламидомонас, обитающий преимущественно в мелких загрязненных органическими веществами водоемах. Это одноклеточные водоросли самой разнообразной формы, с пектиново-целлюлозной оболочкой и жгутиками, с помощью которых они движутся. В центре клетки находится чашевидный хроматофор, на переднем конце клетки глазок (стигма) и пульсирующая вакуоль. В благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым путем: протопласт делится на 2, 4 и 8 частей, из которых в материнской клетке формируются зооспоры. При недостатке воды и кислорода клетка теряет жгутики и переходит в неподвижное состояние, сохраняя жизнеспособность. Время от времени происходит половое размножение: клетка делится, образуя от 8 до 32 гамет, напоминающих зооспоры, но более мелких по размеру. Две из этих гамет сливаются и образуют зиготу (имеет двойной набор хромосом). Зигота выделяет толстую оболочку и в таком состоянии способна переносить длительные периоды неблагоприятных условий. При благоприятных условиях зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидные клетки. Затем клеточная стенка разрывается, у освободившихся клеток появляются жгутики и они становятся независимыми растениями. У большинства видов хламидомонаса обе сливающиеся клетки индентичны по размеру и строению; такая форма размножения называется изогамией. У некоторых видов образуются гаметы двух родов, из которых одни крупнее других (но все имеют жгутики). При их слиянии также образуется 2n зиготы. Такая форма размножения называется гетерогамией. Среди нитчатых зеленых водорослей, также обитающих в пресных водоемах, встречается улотрикс. Неветвящиеся нити улотрикса прикрепляются базальной клеткой-ризоидом к подводным предметам. В центре клетки находится ядро, постенный хроматофор. За счет деления клеток в поперечном направлении происходит рост нити в длину. При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, которые несут по четыре жгутика. К осени отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота, затем она сбрасывает жгуты и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам, из которых образуются новые нити. Таким образом, у улотрикса половое размножение изогамное - происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток. У наиболее высокоорганизованных водорослей (и у всех высших растений) наблюдается четко выраженное чередование поколений - поколения, размножающегося половым путем (гаметами), и поколения, размножающегося бесполым путем (спорами). Так, зеленая морская водоросль ульва (или морской салат) представлена растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Однако одно из этих растений - диплоидный спорофит, а другое - гаплоидный гаметофит. Спорофит образует путем мейоза гаплоидные споры (зооспоры), из которых развивается гаплоидный гаметофит. Гаметофит продуцирует гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается диплоидный спорофит. Под циклом развития понимают биологические процессы развития, протекающие в период между определенной стадией жизненного пути организма и той же стадией жизненного пути его потомства. Цикл развития, связанный со сменой поколений, - наиболее сложный, он присущ растениям с более высоким уровнем организации. Среди зеленых водорослей наиболее сложным строением обладают харовые водоросли. Их выделяют в отдельный отдел. Они обитают в пресноводных водоемах. Эти водоросли многоклеточные (похожи на миниатюрные деревья); у них имеются образования, напоминающие корни, стебель, листья и семена, но в анатомическом плане они не имеют ничего общего с этими органами высших растений. Половой процесс овогамный. Зигота прорастает после периода покоя. Диатомовые Диатомовые распространены по всему земному шару. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах и т.д. Ил, оседающий на дне водоемов, часто богат диатомовыми. Пектиновые клеточные стенки снаружи пропитаны кремнеземом (SiO2), образующим защитный панцирь. Он состоит из двух створок как бы надетых друг на друга (вид коробочки с крышкой). В створках имеются сквозные отверстия - поры, а также камеры (или пустоты). Структура створок очень разнообразна и имеет важное систематическое значение. Цитоплазма расположена постенно, имеет перемычку в центре клетки, где находится ядро, и по шву выходит наружу. К створкам примыкают два хроматофора. Бурая окраска водорослей обусловлена желтыми пигментами - ксантинами. Остальная часть клетки заполнена клеточным соком. Запасной продукт - масло. Бесполое размножение вегетативное: сначала протопласт и хлоропласты делятся пополам, ядро пелится митотически. Затем створки расходятся и каждый протопласт достраивает новую створку. После серии таких делений происходит измельчение клеток, которое ограничивается половым процессом, приводящим не к численному увеличению особей, а к восстановлению нормальных размеров. Половой процесс весьма своеобразен: две мелкие особи сближаются, сбрасывают створки и обволакиваются слизью, происходит редукционное деление ядер и деление протопласта, образуется по четыре гаплоидных клетки. Две клетки, принадлежащие двум разным тетрадам, сливаются (половой процесс), а остальные отмирают. В результате возникает зигота, способная к росту. Из зиготы развивается новая двустворчатая (диплоидная) особь нормальных размеров. Основные жизненные формы диатомовых - одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли микроскопических размеров. Впервые диатомовые появились в юрском периоде мезозоя (195-200 млн лет тому назад). Они формируют мощные отложения горной породы диатомита, имеющей разнообразное хозяйственное значение. Ее используют при производстве взрывчатых веществ (динамита), материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров. Полагают, что диатомовые могли быть источником образования нефти, поскольку в их клетках запасным веществом являются масла. Бурые водоросли Бурые водоросли распространены в морях и океанах всего мира, обитают преимущественно в прибрежных мелководьях, но также и вдали от берега, например, в Саргассовом море. Они являются важным компонентом бентоса. Бурая окраска слоевища обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина. Набор пигментов обеспечивает возможность фотосинтетических процессов, поскольку хлорофилл не улавливает те длины волн света, которые проникают на глубину. Среди бурых водорослей есть как микроскопические, так и макроводоросли. Последние могут достигать гигантских размеров: например, водоросль макроцистис может достигать 30-50 м длины. У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток, а у высокоорганизованных клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируются, как бы образуя "черешки", "листочки" и ризоиды, с помощью которых растение закрепляется в субстрате. Клетки бурых водорослей одноядерные, хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные продукты содержатся в них в виде полисахарида и масла. Пектиново-целлюлозные стенки легко ослизняются, рост верхушечный или интеркалярный. Бесполое размножение (отсутствует лишь у фукуса) обеспечивают многочисленные двужгутиковые зооспоры, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях. Бесполое вегетативное размножение осуществляется частями таллома. Формы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия. У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития. Редукционное деление происходит в зооспорангиях или в спорангиях, они дают начало гаплоидному гаметофиту, который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У одних видов спорофит и гаметофит внешне не различаются, а у других (например, у ламинарии) спорофит более мощный и более долговечен. У фукуса наблюдается редукция гаметофита, поскольку гаметы сливаются вне материнского растения, в воде. Зигота же без периода покоя развивается в диплоидный спорофит. Красные водоросли Красные водоросли распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (побережья Черного моря и берегов Норвегии). Некоторые виды встречаются в пресных водах и на почве. Строение таллома красных водорослей сходно со строением талломов наиболее высокоорганизованных бурых водорослей. Их окраска обусловлена такими пигментами, как хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан. Они обитают в более глубоких водах, чем бурые, для улавливания света им требуются дополнительные пигменты. За счет наличия фикоэритрина и фикоцианина они и получили свое название - красные водоросли. Хроматофоры у красных водорослей имеют вид дисков, пиреноидов нет. Запасные продукты содержатся в них в виде масла и специфического для красных водорослей багрянкового крахмала, окрашивающегося от иода в красный цвет. Таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, до 2 м длины. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому некоторые виды применяются для получения агар-агара, широко используемого в пищевой промышленности для приготовления питательных сред при культивировании бактерий и грибов. Клеточные стенки некоторых красных водорослей могут быть инкрустированы углекислым кальцием и углекислым магнием, что придает им твердость камня. Такие водоросли участвуют в образовании коралловых рифов. У красных водорослей отсутствуют подвижные стадии в цикле развития. Они характеризуются совершенно особой структурой органов полового размножения и формой полового процесса. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (одна неподвижная гамета) выходят из антеридиев в водную среду и токами воды переносятся к карпогону (женский орган полового размножения). Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона и сливается там с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и прорастает в нитевидные талломы разной длины. Таллом диплоидный. В верхней части этих нитей формируются споры полового размножения (карпоспоры). При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре -моноспору, или по четыре - тетраспоры.Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. У моноспоровых водорослей на одном и том же моноплоидном растении образуются гаметангии и спорангии, диплоидна только зигота. Для тетраспоровых характерно чередование фаз развития: гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит с гаметангиями; диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные растения со спорангиями (диплоидный спорофит). Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. У порфиры и порфиридиума бесполое размножение осуществляется моноплоидными моноспорами. Весь цикл развития они проходят в состоянии гаплоида; у них диплоидна только зигота (как у многих водорослей). В странах Восточной Азии некоторые виды порфир употребляют в пищу. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, богатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище.
1 2 3 4 5 Категория: Мои файлы \| Добавил: мимино
Просмотров: 9187 \| Загрузок: 0 \| Комментарии: 1 \| Рейтинг: 4.8/5