Каталог файлов
физиология растений. минеральное питание растений.
|
| 25.01.2011, 16:58 |
Елементи мінерального живлення впливають на фізико-хімічні власти¬вості цитоплазми й органел. Так, калій знижує в'язкість цитоплазми, а кальцій, навпаки, її підвищує. Теорія мінерального живлення рослин була викладена Лібіхом у класи¬чній книзі «Хімія в застосуванні до землеробства і фізіології рослин», що вийшла у світ у 1840 році. Відповідно до уявлень Лібіха корені одержують необхідні для синтезу органічних речовин сполуки з ґрунту у формі мінера¬лів, що містять фосфор, калій, азот й інші хімічні елементи. Саме теорія мінерального живлення Лібіха привела до використання в сільському гос¬подарстві мінеральних добрив і розвитку цілої галузі промисловості з виро¬бництва таких добрив.
Сучасна теорія мінерального живлення рослин являє собою розвинену систему уявлень про роль мінеральних речовин у життєдіяльності рослин і їх використанні для підвищення життєздатності рослин і рівня врожайності. При аналізі хімічного складу зелених рослин виявляється, що до їх складу входять не тільки вуглець, водень і кисень, що зв'язу¬ються і включаються в органічну речовину при фотосинтезі, але також і ряд інших хімічних елементів. їх кількість досягає 60, до них належать метали і неметали. Експериментально показано, що в поглинанні мінеральних речовин беруть участь живі клітини рослин - здебільшого це клітини поверхні кореня і поверхні листа. Але листки — лише другорядний орган поглинання мінераль¬них речовин, тому що їх швидкому засвоєнню заважає кутикула і тому що кількість мінеральних речовин, що потрапляють на поверхню листків (у звичайних умовах з пилом), незначна. Тому корінь є головним органом у мінеральному живленні рослин.
Так само на основі дослідів було встановлено, що в поглинанні мінераль¬них речовин головна роль належить ростовій зоні кореня і кореневих волос¬ків усмоктувальної зони, тобто неопробковілим ростучим частинам. Міне¬ральні елементи, поглинені конусами наростання кореня, в основному ви¬трачаються на власні потреби меристеми, мінеральні елементи, поглинені кореневими волосками, передаються в надземну частину рослин. Провідна частина кореня з її потужною покривною тканиною в цьому процесі майже не бере участі. Але провідна зона кореня виступає як депо мінеральних речовин і, у випадках коли надземній частині рослини не вистачає мінераль¬них речовин, вони з тканин провідної зони кореня переміщуються в ксилему і передаються в стебло і листя. У цілому коренева система - це голо¬вний орган, що здійснює поглинання мінеральних речовин, а ґрунт - осно¬вне середовище, що забезпечує рослини цими речовинами.
За сучасними уявленнями, обмінна адсорбція - це активний фізіо¬логічний процес. Спочатку слід підкреслити, що мінеральні речовини поглинаються рос¬линами тільки у вигляді іонів, тому для початку поглинального процесу необхідно, щоб ті чи інші солі в ґрунтовому розчині піддалися електролітичній дисоціації. Відомо, що мембрани живих клітин мають ділянки з різними електрич¬ними зарядами - позитивними або негативними. Іони - це електрично за¬ряджені частки. Унаслідок цього на поверхні зростаючої та усмоктувальної частин кореня відбувається процес адсорбції іонів мінеральних речовин. Білково-ліпідні мембрани містять білки-переносники, що роблять фліп-флоп-перескакування з зовнішньої на внутрішню поверхні мембран і назад із частотою приблизно 10 тис. разів на хвилину. За рахунок фліп-флоп пе¬рескакувань білків відбувається перенос адсорбованих іонів через мембрану всередину клітини. Цей процес, спрямований на збереження електричних потенціалів клітин. Необхідний для поглинання мінеральних речовин фонд обмінних іонів Н+ і НСО3- створюється при диханні клітин коренів, коли органічні речови¬ни, що надходять з листків, окиснюються киснем повітря з утворенням вугільної кислоти. Остання дисоціює, даючи в результаті необхідні для об¬міну H+ і НСО3- іони. Іони мінеральних речовин, що надійшли всередину клітини в результаті цього процесу обміну, піднімаються в надземну частину рослин по ксилемі разом з висхідним потоком води. У свою чергу, іони вугільної кислоти, винесені на поверхню кореня, сприяють кращій дисоціації важкорозчинних у воді солей, що містять потрібні для рослин макро- і мікроелементи.
Підняття поглинених мінеральних речовин по рослині становить особливу фізіологічну проблему. Як показано дослідним шляхом, частина мінеральних речовин надходить у надземні органи рослин у незміненому іонному вигляді разом з водою по ксилемі.
Ще одна частина поглинених мінеральних речовин піднімається в над¬земні органи рослин пасивно по міжклітниках і навіть прямо по товщі клі¬тинних стінок. Радянський учений М.Г. Потапов у зв'язку з цим поділив транспорт іонів мінеральних речовин рослиною на два шляхи:
а) метаболіч¬ний шлях - підняття мінеральних речовин в органомінеральній форм;і
б) неметаболічний шлях - підняття іонів у незмінній формі з ксилемним потоком або по вільному простору міжклітників і клітинних стінок, тобто по апопласту.
У цій загальній схемі процесу обмінної адсорбції є багато важливих нюансів.
По-перше, білки-переносники спеціалізовані на перенесенні певних іонів, тому потрібні рослині макро- і мікроелементи поглинаються у великих кіль¬костях порівняно з баластовими елементами. Останні теж поглинаються, але, скоріше, через помилки в роботі білків-переносників. У підсумку саме робота білків-переносників робить процес мінерального живлення вибірковим і спря¬мованим на поглинання в першу чергу біогенних елементів.
По-друге, фліп-флоп перескакування білків-переносників потребують ви¬трат енергії і відповідної витрати АТФ, що робить процес обмінної адсорбції енергозалежним, фізіологічно активним. Він відбуватиметься настільки, на¬скільки забезпечений АТФ, що утворюються при фотосинтетичному й окис¬ному фосфорилюванні. По-третє, мембрани клітин заряджені перевалено негативно, і тому про¬цес поглинання катіонів іде легше, ніж процес поглинання аніонів. Аніони поглинаються краще тільки на сильно кислих ґрунтах з низькими значен¬нями рН, що викликає перезарядження частини поверхні мембран кореня з негативної на позитивну.
По-четверте, швидкість процесу в цілому досить велика, особливо проце¬су адсорбції, що потребує всього кількох секунд. Важливо, що адсорбція не залежить від температури ґрунту, але залежить від його кислотності.
І, нарешті, по-п'яте, поглинання мінеральних речовин полегшується за ра¬хунок наявності в мембранах клітин коренів так званих каналів іонної провід¬ності, побудованих з білків, що не мають ферментної активності. На сьогодні виявлені калієві, кальцієві, хлоридні і натрієві канали іонної провідності.
Поглинання мінеральних речовин клітинами коренів не є автономним процесом. Він екологічно обумовлений і залежить від загального рівня життєздатності рослин. Річ у тому, що для створення фонду обмінних іонів Н+ і НСО3- необхідний кисень, що робить залежним процес мінерального живлення від аерації ґрунтів. Справді, на добре аерованих ґрунтах обсяг по¬глинених мінеральних речовин більший, ніж на погано аерованих. Відпо¬відно до цього, як показано в дослідах, дихальні отрути (наприклад, ціаністий калій) негайно знижують поглинання мінеральних речовин на 40-60%. Умови повного анаеробіозису в ґрунті ведуть до повної блокади поглинання мінеральних речовин. Отже, окультурення орних ґрунтів, підтримка в них достатнього рівня аерації є важливою умовою для високого рівня мінераль¬ного живлення рослин і використання ними внесених мінеральних добрив. Поглинання мінеральних речовин істотно залежить від рівня фотосин¬тезу, а отже, від розвитку листової поверхні рослин і гарного їх освітлення. Якщо фотосинтез пригнічений, то в корені надходить надто мало органіч¬них речовин, і потрібна кількість обмінних іонів Н+ і НСО3- не утворювати¬меться. У цілому, мінеральне живлення рослин є активним фізіологічним про¬цесом, і тому поглинання кожного з потрібних рослині макро- і мікроелемен¬тів пов'язане. Це явище дістало назву ефекту Вапєтса. Відповідно до ефе¬кту Вайєтса, наприклад, за участі іонів Са2+ збільшується поглинання іонів К+, за участі іонів К+ сповільнюється поглинання Mg2+, спостерігається вира¬жена конкурентність поглинання К+ і SO42- і т.д.
Оптимальний рівень мінерального живлення рослин є основою для нормаль¬ного росту і розвитку рослин. Поглинання мінеральних речовин відбувається не лише з ґрунтового розчину. Певною мірою рослини можуть поглинати і речовини, пов'язані ґрунтовим поглинальним комплексом.
|
|
Категория: Мои файлы | Добавил: мимино
|
| Просмотров: 1429 | Загрузок: 0
| Рейтинг: 0.0/0 |
|
|