Каталог файлов
физиология растений
|
| 25.01.2011, 16:51 |
Дихання являє собою універсальний фізіологічний процес, влас¬тивий усім живим організмам: бактеріям, тваринам, рослинам. У рослин дихання виконує дві важливі біологічні функції.
По-перше, дихання забезпечує рослинам енергією у формі АТФ. Енергія потрібна для реалізації ендотермічних біохімічних про¬цесів, для транспорту речовин через мембрани і по рослині, а та¬кож для інших цілей. Розмаїтість біологічних завдань, що вирі¬шуються за допомогою АТФ. Рослини як автотрофні організми, що синтезують органічні речовини з СО2, Н2О та мінеральних компонентів, мають потребу в набагато біль¬ших кількостях енергії порівняно з тваринами, що у своїх організ¬мах тільки перебудовують готові органічні речовини.
По-друге, дихання за його біохімічною сутністю – багато етапний процес, у ході якого утворюються численні проміжні речовини, що самі становлять цінність для метаболізму рослин. Вони спря¬мовуються на ті чи інші біохімічні реакції. Ця функція дихання може бути визначена як створення метаболічного фонду рослини. За своїм характером дихання є типовим процесом дисиміляції і проти¬лежне фотосинтезу. При фотосинтезі складні органічні речовини синтезу¬ються з поглинанням енергії, при диханні вони розпадаються з виділенням енергії. Таким чином, продукція фотосинтетичного процесу витрачається по двох каналах: основна частина утворених при фотосинтезі органічних речовин спрямовується на побудову самого тіла рослини, а інша (менша частина) включається в дихальний процес для звільнення зв'язаної в цих речовинах енергії. Оцінюється рівень дихання рослин звичайно шляхом визначення інтен¬сивності дихання, що дорівнює кількості вуглекислого газу, виділюваного рослиною при диханні. Енергія, що звільняється в процесі дихання, частково виділяється у ви¬гляді тепла, а частина - у вигляді хімічної енергії, що зв'язується і зберіга¬ється у формі АТФ. Цей процес називають окисним фосфорилюванням.
Спеціальних органів або структур, що виконують функцію дихання, на від¬міну від тварин і людини, рослини не мають. Дихання у них здійснюють усі живі клітини, у протопласті яких є спеціальні органели, відповідальні за функцію дихання. Це мітохондрії. Мітохондрії містяться в усіх живих клітинах рослини. Кількість мітохондрій в окремій клітині є різною. Дихання рослин як постійний фізіологічний процес характеризується ціл¬ком певними зовнішніми проявами.
При диханні витрачаються органічні речовини, і вага рослини зменшуєть¬ся. Дихання обумовлює зміни складу повітря навколо рослини. Кількість кисню знижується (він витрачається при диханні), а кількість вуглекислого газу зростає (при диханні він виділяється). Дихання супроводжується утворенням певної кількості води. Це може призвести до зволоження насіння. Дихання пов'язане також із продукуванням теплової енергії. Звичайно її виділяєть¬ся небагато, але при диханні проростаючого насіння частка виділюваного тепла може бути настільки великою, що насіння нагріватиметься до темпе¬ратури +60..+90°С. Сучасні дослідження підтвердили, що вуглеводи справді є головним ди¬хальним матеріалом, але для дихання рослини використовують і ряд інших органічних речовин - жири, органічні кислоти. У деяких випадках при диханні починають окислюватися навіть білки. Дихання, при якому як ди¬хальний матеріал використовуються білки, одержало назву основного ди¬хання. Усі складні вихідні речовини до початку дихального процесу підда¬ються гідролізу. Так, крохмаль гідролізується до глюкози, сахароза — до глюкози і фруктози і т.д. Для визначення природи дихального матеріалу в даний час розроблений простий метод. Він полягає у визначенні величини дихального коефіцієнта (ДК), що дорівнює відношенню обсягу виділеного при диханні вуглекислого газу до обсягу поглиненого кисню, тобто
З наведеного рівняння дихання рослин за рахунок моноцукрів випливає, що при диханні поглинається 6 молекул кисню і виділяється 6 молекул вуглекислого газу. Отже, на величину ДК впливають тільки коефіцієнти, що стоять перед молекулами кисню і вуглекислого газу у відповідних рівняннях реакцій. дихальний коефіцієнт залежить ще й від ряду екологічних факторів. При диханні в умовах дефі¬циту кисню він збільшується. Дихання являє собою складний окисно-відновний процес, що відбувається в кілька етапів. У ході цього процесу вихідний дихальний матеріал послідов¬но через систему взаємозалежних реакцій окиснюється з виділенням енер¬гії. Енергія, як було зазначено вище, витрачається на синтез АТФ. При окисненні дихального матеріалу інші учасники цього біохімічного процесу від¬новлюються. Це в основному НАД, що переходить у форму НАД-Н2, і деякі інші високоенергетичні відновлені речовини. Забезпечується весь процес окиснення дихального матеріалу ферментами. Головну роль відіграють оки¬сно-відновні ферменти, об'єднані в електронно-транспортні ланцюги.
Залежно від вихідного дихального матеріалу, генетичних особливостей рослин і деяких інших факторів, дихання може здійснюватися різними спо¬собами. При окисненні вуглеводів, що спостерігається найчастіше, дихання відбувається за два послідовних етапи.
На першому етапі вихідний дихальний матеріал окиснюється в безкисневих, тобто анаеробних умовах до піровиноградної кислоти. Цей процес називають гліколізом. Гліколіз не має потреби в кисні, але реально в клітині він відбувається як у безкисневому середовищі, так і в присутності кисню, що ніякого впливу на процес гліколізу в цьому випадку не чинить.
На другому етапі піровиноградна кислота окиснюється до вуглекислого газу за участі кисню, тобто в аеробних умовах. Цей процес був відкритий і вивчений англійським ученим німецького походження Г. Кребсом, що одер¬жав за це в 1953 році Нобелівську премію. Цикл дістав назву циклу Кребса.Унаслідок гліколізу з однієї молекули утворюються дві молекули піровиноградної кислоти. Вуглекислий газ на цьому першому етапі дихального процесу не виділяється. У ході циклу Кребса всі три атоми карбону, що входять у піровиноградну кислоту, до вуглекислого газу і виділяються в атмосферу. Усього при окисненні однієї молекули піровиноградної кислоти виділяється три моле¬кули СО2. Розрив хімічних зв’язків між атомами вуглецю в органічних кислотах звільняє енергію, що міститься в них. Вона спрямовується на зарядку АТФ.Ключову роль на аеробній фазі дихання відіграють реакції декарбокси¬лювання, що обумовлюють до вкорочування ланцюжка вуглецевих атомів у піровиноградній кислоті. У ході цієї реакції під дією складного ферментного комплексу від піро¬виноградної кислоти відщеплюється один атом вуглецю і виділяється вуглекислий газ. Відбувається також відновлення однієї молекули НАД.
Отримана активована оцтова кислота конденсується з щавлевооцтовою кислотою за участю молекули води з утворенням лимонної кисло¬ти. Пентозофосфатний шлях окиснення органічних речовин базується на вико¬ристанні гексоз, що перетворюються в пентози. Від цього цикл і дістав свою назву. Іноді цей вид дихання називають ще апотомічним шляхом, від слова апотомія, що означає «усічення», «вкорочення». У ході пентозофосфатвого циклу при окисненні шести молекул глюкози утворюється 12 молекул НАД-Н2. Важливе біологічне значення пентозофосфатного циклу полягає в утво¬ренні пентоз - рибози і рибульози, що необхідні для синтезу РНК і ДНК, а також використовуються в рослин для виробництва рибульозодифосфату, який виконує роль поглинача СО2 при фотосинтезі. Необхідні рибоза і рибу-льоза також для синтезу білків, що складають основу молекул таких фермен¬тів, як НАД, НАДФ, ФАД і деяких інших. Гліоксилатний цикл одержав назву від гліоксилієвої кислоти, що входить до його складу. Сутність гліоксилатного циклу полягає в окисному перетво¬ренні двох молекул оцтової кислоти на бурштинову кислоту з виділенням води. Реалізується гліоксилатний цикл не в мітохондріях, а в особливих органелах - гліоксисомах. Цей цикл властивий тільки рослинам і відсутній у тварин і людини.
Гліоксилатний цикл зв'язує дихання рослин з обміном жирів і вуглево¬дів і має особливе значення при перетворенні жирів у вуглеводи. При пророс¬танні олійних насінин внаслідок роботи гліоксилатного циклу з оцтової кислоти виробляються напівфабрикати молекул вуглеводів. Остаточний продукт гліоксилатного циклу - бурштинова кислота - зв'язує цей цикл із циклом Кребса.
Оцінюючи біохімічні особливості дихання рослин, слід підкреслити, що він забезпечує рослини хімічною енергією і зв'язує між собою різні ланки метаболізму рослин. Важливою рисою дихання рослини є його поліфункціональність, що полягає в здатності втягувати в окисну дисиміляцію різнома¬нітні речовини від вуглеводів до білків. Особливістю дихання рослин є його делокалізованість, тобто здатність реалізуватися в різних частинах живої клітини - у цитозолі, мітохондріях, гліоксисомах. Регулюється дихання ро¬слин багатим набором окисредуктаз, а також ферментів з інших груп. Тут широко представлені ізоферменти, тобто ферменти, що мають різну будову, але виконують однакову каталітичну функцію. Біохімічна функція дихання, як уже зазначалося, не зводиться лише до вироб¬лення енергії для рослини. Воно є однією з центральних ланок метаболізму, споживаючи широке коло метаболітів і одночасно поставляючи для обміну вуглеводів, ліпідів і білків ряд найважливіших речовин, що служать для побу¬дови складних органічних сполук. Ця роль однаковою мірою властива гліко¬лізу, циклу Кребса, пентозофосфатному циклу і гліоксилатному циклу.
Біохімічно дуже важливо, що в процесі перетворень речовин у циклі Кребса утворюються ди- і трикарбонові кислоти такого ж типу, як при вуг¬леводному, ліпідному і білковому обмінах речовин. Тому саме цикл Кребса служить сполучною ланкою між різними метаболічними процесами в рос¬линах, а також постачальником органічних кислот для цих видів обміну. Інтенсивність дихання залежить від виду рослин. Установлено, що різні групи зелених рослин відрізняються набором фер¬ментів і складом електронно-транспортних ланцюгів. Є групи рослин з більш вираженою пероксидазною активністю і групи з вираженою поліфенолоксидазною активністю. Неоднаковий склад ферментів дихання в рослин, що відрізняються загальною спрямованістю обміну речовин, наприклад, що за¬пасають олії, дубильні речовини і та ін. . Най¬більш високу інтенсивність дихання мають меристеми і тканини з високою метаболічною активністю. Так, наприклад, у бульб картоплі інтенсивність дихання паренхіми бульби складає 11, шкірки - 90, а вічок - 110 мг СО2/г сирої ваги/год. Високою активністю дихання відрізняються квіти рослин. На інтенсивність дихання впливає і вік всього організму. Найвища інтенсивність дихання спостерігається перед початком цвітіння. Ті ж органи, які закінчили ріст, або знаходяться в стані спокою, характеризуються пониженою інтенсивністю дихання. Високою інтенсивністю ди¬хання характеризуються тичинки, маточка квітки, клітини флоеми та камбію. Слід також зазна¬чити, що різні органи відрізняються не лише неоднаковою інтенсивністю дихання, а й за якістю дихального процесу.
|
|
Категория: Мои файлы | Добавил: мимино
|
| Просмотров: 2790 | Загрузок: 0
| Рейтинг: 5.0/1 |
|
|